דוח שנתי (2007) למחקר על


הביולוגיה של אתריגונה
(Insecta: Diptera: Atherigona soccata)
מזיק בסורגום למספוא
ופיתוח שיטות לבקרת גודל האוכלוסיה של המזיק


מספר מחקר 891-0201-07


מוגש למועצת החלב
על ידי אמנון פרידברג
המחלקה לזואולוגיה
אוניברסיטת תל אביב


צוות המחקר: דגנית שדה, אפרים צוקרמן, עופר גורן, מרגריטה אורלובה


17 בדצמבר, 2007


 

מבוא
זבוב האתריגונה, Atherigona soccata(להלן אתריגונה; בספרות מופיע לעיתים כ- A. varia), שייך למשפחת הזבוביים שבסדרת הזבובאים (Diptera: Muscidae). תפוצתו של מין זה משתרעת מאפריקה ועד הודו והמזרח הרחוק (1971 .(Davies and Reddy, 1981; Deeming, רימות הזבוב גורמות לנזקים לדגניים שונים, כגון חיטה, תירס ובעיקר לסורגום. ביצי הזבוב מוטלות על עלי הצמח, ומהן בוקעות רימות הנוברות בתוך הגבעול, אוכלות את העלה המרכזי ופוגעות בקדקוד הצמיחה. כתוצאה מפגיעה זו מצמיח הגבעול סעיפים משניים נמוכים, ויבולם של הצמחים הנגועים נמוך עד כדי כ-50% מזה של צמחים בלתי נגועים, בהם מתקיים שלטון קודקודי יחיד. הנזק העיקרי נגרם לצמחים, הנמצאים בשלב הגידול של מהצצה ועד שמונה עלים.
בארץ משתמשים בסורגום כצמח מספוא קיצי, מכיוון שצמח זה יכול לנצל את המים מעומק הקרקע. שטח גידול הסורגום בארץ גדל בשנים 2000 - 2005 מ-5,000 לכ-30,000 דונם. עם העליה בהיקפי גידול הסורגום, גדלה גם החשיבות של בקרת אוכלוסיות זבוב האתריגונה בארץ. כאמור, גידול סורגום בהשקיה הביא עליה משמעותית באוכלוסיית האתריגונה ובנזק לשדות הסורגום, הנזרעים מאוחר בעונה (מחודש מאי ואילך).
הוצעו מספר שיטות למאבק בנזקי האתריגונה, והעיקרית ביניהן היא התחמקות בזמן. כלומר, זריעה מוקדמת, כך שבעת שיא הופעת המזיק, הצמח יהיה כבר בשלבים מאוחרים של הגידול (Balikai, Yelshetty and Kullaiswamy, 1998). בארץ שיטה זו בלתי ישימה כי קיים צורך לגדל סורגום במשך כל הקיץ וגם כדו-גידול לאחר חיטה. שיטות אחרות למאבק בנזקי האתריגונה, כגון הדברה כימית והדברה ביולוגית, נמצאו כבלתי יעילות, ולכן קיים צורך בפיתוח שיטות חדשות. פיתוח שיטות כאלו מותנה בהכרה יסודית של אורח החיים של המזיק, עליו ידוע מעט מאד בארץ (Yathom, 1967 Avidov, 1961;).


מטרות
פרויקט זה הינו חלק מתוכנית מחקר רחבה יותר, שמטרותיה הן לימוד הביולוגיה של המזיק, פיתוח שיטות לניטורו ולבקרת גודל האוכלוסיה שלו, וגיבוש המלצות להתמודדות עם המזיק. התוכנית מתבצעת בשיתוף מדענים מאוניברסיטת תל אביב וממשרד החקלאות.
הדוח הנוכחי מחולק לשני חלקים: עבודה שהתמקדה במעבדה, ועבודה שהתמקדה בשדה.

 


חלק א': עבודת מעבדה


שיטות וחומרים
צמחי סורגום נגועים במזיק הובאו מהשדה, והזבובים שנמצאו בהם שימשו להקמת אוכלוסיית מעבדה של המזיק. מכל אחד מהמשלוחים שהגיעו בחודש מאי (2, 13 ו-21 בחודש) נותחו 10 צמחים לבדיקת המצאות דרגות התפתחות הזבוב ונזקיו. הבוגרים שהגיחו מצמחים אלו הוכנסו לכלובים סטנדרטיים (ששימשו לאחזקת אוכלוסיית המעבדה), 20∗20∗30 ס''מ, עם מכסה זכוכית, חלונות רשת לצורך איוורור, ושרוול לביצוע פעולות בתוך הכלוב, והוחזקו בטמפרטורת החדר (25 מעלות צלסיוס + 3 מעלות). לכלובים הוכנס מזון (טיפות דבש שנמרחו על תקרת הכלוב וקירותיו) ומים לשתיה.
הסורגום נזרע בעציצים קטנים, כ-20 זרעים בכל עציץ, וכאשר הגיעו הצמחים לגובה של 15- 20 ס''מ, הוכנסו העציצים עם הצמחים לתוך הכלובים, בהם שהו בוגרי הזבובים, ועליהם בוצעה ההטלה.
תצפיות על התנהגות זבובים בוצעו בכלובים סטנדרטיים מבעד למכסה זכוכית, ורצפי התנהגויות נרשמו. לצורך צפייה בפרטי ההזדווגות הועברו זוגות מזדווגים לצלחות פטרי שקופות, והתצפיות בוצעו דרך בינוקולר בהגדלה 10×1.6. בשלבים יותר מתקדמים בוצעו תצפיות על זבובים בוגרים שגודלו במעבדה והגיחו מהחומר הצמחי שנזרע על-ידינו. תצפיות בוצעו באור יום, בין השעות 10.00 – 19.00.
פרטים ממחזור החיים וההתנהגות צולמו באמצעות מצלמה דיגיטלית, Nikon Coolpix 4500, דרך בינוקולר. הציורים בוצעו באמצעות מכשיר ציור, המותקן על מיקרוסקופ. סריקת ציורי העיפרון ועיבודם נעשתה באמצעות תוכנת Adobe Illustrator v. 12.


תוצאות
המצאות דרגות ההתפתחות בצמח ואופי הנזק

כל הביצים המוטלות נמצאו על הצד האבאקסיאלי של העלה, כמעט לכל אורכו, אך לא פחות מ-3 ס''מ מהקצה העליון בצמחים בגובה של כ-20 ס''מ. צפיפות הביצים ליד בסיס העלה גדולה יותר מאשר צפיפותן בחלק העליון של העלה. קיימת גם הטלת ביצים על הפסיג בצפיפות גבוהה כמו בבסיס עלה רגיל. טווח המרחק בין הביצים נע מ-1 מ''מ בחלק התחתון של הצמח עד 2 ס''מ בחלקו העליון. מספר הביצים לצמח יכול לנוע מ-0 עד כ-15, כאשר פיזור הביצים על גבי הצמחים אינו אחיד. למשל, בעציץ המכיל כ-15 צמחים ניתן למצוא כאלה שעליהם בוצעה הטלה בצפיפות גבוהה וכאלה שעליהם לא בוצעה הטלה בכלל. נבדקה כמות ביצים המוטלת על-ידי נקבה בודדת. נקבה בודדת, שהושארה בכלוב עם 3 זכרים, הטילה 12 ביצים תוך שבוע ולאחר מכן מתה. ביציה לא הוטלו בצפיפות גבוהה, אלא נמצאו על צמחים שונים, או על אותו צמח, אך במרחק גדול אחת מהשנייה. מכאן ניתן לשער שביצים המוטלות בצפיפות גבוהה, במרחק של מילימטרים אחת מהשנייה, מוטלות על-ידי נקבות שונות שהטילו אחת סמוך לשנייה.
תצפיות על נוכחות זחלים בתוך הצמח בוצעו לרוב תוך כדי ניתוח צמחים מהשדה. בצמחים שהובאו מהשדה נמצאו זחלים מכל הדרגות וגם גלמים. חלק מהזחלים שומרו באלכוהול לצורך תיאור מורפולוגי. הגלמים הוכנסו לפלסטיקיה שקופה, על-מנת לצפות בבקיעתם.
בדגימה המוקדמת ביותר (2 במאי) נמצאו רק זחלים מדרגה I, כשלרוב היו 7-6 זחלים בכל צמח. רוב הזחלים נמצאו בחלקו העליון של הצמח, בין העלה הנרקב והעלה הבריא או במרכז המסה הרקובה. בדגימות הבאות נמצאו לעיתים זחלים מדרגות שונות על אותו צמח. כאשר נמצאו על צמח זחלים מדרגות II או III, היה מספרם קטן ממספר הזחלים בדרגה I בכל צמח. זחלים מדרגה II נמצאו בדרך כלל בין העלה הנרקב לבין העלה הבריא, או בתוך המסה הנרקבת. זחל אחד נמצא ברקמות בריאות. זחלים מדרגה III נמצאו בדרך כלל בבסיס הצמח, זחל אחד לצמח. לעיתים נמצאו על הצמח זחלים וגלמים בו-זמנית.
נמצא רק גולם אחד לצמח, אם כי במספר צמחים נמצאו בו-זמנית גולם וזחל מדרגה מתקדמת. בסורגום שנאסף בשדות מושב עולש ב-13.5 נמצאו רוב הגלמים בחלק האמצעי של הצמח, בין העלה הנרקב והבריא. בסורגום שנאסף בעולש ב-21.5 נמצאו 5 גלמים (ב-5 צמחים), מתוכם 4 בבסיס הצמח, ואחד בחלקו העליון. בכל המקרים בהם נמצא הגולם בבסיס הצמח, היה הצמח מת, וחלקו התחתון של הגבעול היה חלול לחלוטין. ואילו במקרים בהם הגולם נמצא בחלק העליון של הצמח, בין העלים, הצמח בדרך כלל היה חי. מגלמים שנאספו מהצמחים הנגועים הללו הגיחו בוגרים כעבור 6-5 ימים. מאף גולם לא הגיח טפיל מסוג כלשהו, אך היו גלמים שלא השלימו את מחזור החיים.


משך ההתפתחות
משך הזמן מהטלת הביצה ועד לבקיעתה הוא 5-3 ימים, התפתחות הגולם נמשכת לפחות 6-5 ימים, ומשך ההתפתחות הכולל מביצה לבוגר הוא כ-3 שבועות. לגבי התפתחות הגולם, ההערכה אינה מדויקת, עקב אי הודאות לגבי המועד המדויק של ההתגלמות. כאשר הצמחים המאולחים עמדו בחדר ממוזג, נצפתה תמותה רבה בביצים לעומת צמחים שנמצאו בתוך כלובים, וכאשר חלקי עלים הנושאים ביצים הופרדו מהצמח, אף ביצה לא שרדה. הסיבות לתופעות אלו אינן ברורות, אולם יתכן שהטיפולים האלו יצרו תנאי יובש שפגעו בחיוניות הביצים.


התנהגות רבייתית
באוכלוסיה שהוקמה במעבדה נצפו ונבדקו מספר התנהגויות הקשורות לרבייה – חיזור, הזדווגות והטלה. נבדקו בעיקר היחסים המרחביים בין הפרטים ומשך הזמן של מרכיבי ההתנהגות השונים. כמו כן בוצעה בדיקה ראשונית לגבי מועד הבגרות המינית, המדווחת להלן.


בגרות מינית
חשוב לציין כי נקבות זבוב האתריגונה אינן מתחילות להזדווג ולהטיל מיד עם בקיעתן מהגולם. לפי תצפיות על התנהגות הזבובים בימיהם הראשונים, לאחר הבקיעה, נראה כי בתקופה זו הם עסוקים לרוב בהזנה ואינם מראים התנהגות חיזור או כל התנהגות רבייתית אחרת. נתונים לגבי התפתחות השחלות אצל הנקבה הושגו בניתוח שתי נקבות, אחת בגיל כשבוע וחצי והשנייה בגיל של מספר שעות. הניתוח התבצע בהגדלה תחת בינוקולר על-ידי פתיחת הבטן. אצל הנקבה המבוגרת יותר נמצאו שתי שחלות מפותחות (המכילות מספר רב של ביצים מפותחות), שתפסו כמעט את כל חלל הבטן. לעומת זאת אצל הנקבה הצעירה רוב חלל הבטן היה תפוס על-ידי גוף השומן, והשחלות היו קטנות ולא מפותחות.


התנהגות חיזור
בזמן החיזור עומד הזכר במצב מאונך לנקבה, כאשר ראשו מופנה לחלק האחורי של גופה. הזכר נוגע בגוף הנקבה ברגליו הקדמיות ובראשו נוגע בכנפי הנקבה. הזכר מוציא את איבר מינו ומכוון אותו כלפי ראש הנקבה, בזווית של
כ-90 מעלות לגופו. בזמן החיזור הזכר מרטיט כנפיים במשרעת קטנה מאוד, וגם עושה תנועות עם איבר המין. הנקבה עומדת במקביל למצע, בדרך כלל ללא תנועה. אם הנקבה מתרחקת מהזכר, הוא רודף אחריה ולעיתים מבצע קידות כלפיה, כאשר איבר מינו בחוץ, אך הכנפיים לא רוטטות. בזמן ה''קידה'' רגלי הזכר אינן ניתקות מהמצע, אך גופו מתנדנד קדימה ואחורה במשרעת של כ-4-3 מ''מ, תנועה המתבצעת על ידי מתיחת הרגליים וכיווצן. בין קידה לקידה עושה הזכר מספר צעדים בכיוון הנקבה, ומתקרב אליה עד כדי נגיעה. כאשר נוגע הזכר בנקבה, הוא חוזר לתנוחת החיזור הרגילה. רצפטיביות מצד הנקבה מופגנת על-ידי שליפת איברי מין שלה על-מנת לאפשר לזכר להזדווג איתה. לעיתים התנהגות זו מלווה בתנועות ברגליה האחוריות – חיכוך רגל על רגל וחיכוך רגליים באיברי מין, כנראה לשם ניקוי איברי המין. נצפתה התנהגות חיזור, שהופנתה לא רק כלפי נקבות אלא גם כלפי זכרים, או אפילו כלפי חפצים דוממים, בעלי צורה דומה לבטן של זבוב. זכר שאליו מופנה חיזור, בדרך כלל מתרחק מהמחזר, לרוב בהליכה, ולעיתים גם בתעופה. לפעמים זכר שאליו מופנה חיזור מפגין אגרסיביות כלפי המחזר, פונה אליו עם החלק הקדמי של גופו, מבצע תנועות רפרוף ברגליו הקדמיות תוך יצירת מגע עם הזכר המחזר. נקבה שאליה מופנה חיזור יכולה להתרחק מהזכר המחזר, או לעמוד במקום ללא תזוזה, או להפגין רצפטיביות כמתואר למעלה. חיזור יכול להמשך 20-5 דקות.

 

הזדווגות

במהלך העבודה נצפו עשרות הזדווגויות באופן חלקי וכעשר הזדווגויות במלואן (איורים 2-1) . הזודווגויות נמשכו 22 - 32 דקות. להלן תאור שתיים מהן שנצפו בהגדלה תחת בינוקולר.

1) הזדווגות זו נמשכה 30 דקות. בזמן הזדווגות הנקבה עומדת עמידה נורמלית, כשכנפיה אופקיות ופסוקות בזווית 30 – 40 מעלות. הזכר עומד מאחורי ומעל הנקבה, כשזווית עמידתו יחסית למצע גדולה מ-45 מעלות, ורגליו הקדמיות אוחזות בבסיס הקוסטה או בצידי החזה, בחלק האחורי של הסקוטום, או שהן מרפרפות במהירות בתדירות של פעם אחת בשנייה. שני זוגות רגליו האחוריות עומדות על המצע. גוף הנקבה ישר, אך קצה בטנה מכופף כלפי מטה וקרוב יותר למצע. בשלב מסוים הזכר מתחיל לתופף ברגליו האמצעיות באזור הפלאורלי של הבטן. רגליו הקדמיות עוברות לקו הדורזוצנטרלי, מאחורי תפר הרוחב של החזה. בשלב זה עמדת הנקבה אופקית ועמדת הזכר מאוד זקופה. כ-22 דקות אחרי תחילת ההזדווגות התחיל הזכר לחכך את בטן הנקבה באמצעות רגליו האמצעיות והאחוריות. כ-28 דקות לאחר תחילת ההזדווגות הנקבה כנראה יוזמת את מהלך הניתוק ע"י דחיפת הזכר באמצעות רגליה האחוריות והסתובבות סביב עצמה, עד לפרדתם.

2) הזדווגות זו נמשכה כ-22 דקות, ובזמן ההזדווגות הנקבה עמדה על המצע, כאשר בטנה מקבילה למצע, כמעט ללא תזוזה. הזכר רכב על הנקבה, כאשר רגליו הקדמיות נמצאו על כנפי הנקבה, רגליו האמצעיות נגעו ברגלייה האחוריות של הנקבה ובצידי בטנה, והרגליים האחוריות שלו מונחות, ומדי פעם מתופפות, על גחון בטן הנקבה. איבר המין של הזכר נראה בתזוזה, כאשר הינו נכנס ויוצא מאיבר מינה של הנקבה. אחרי כ-15 דקות התחילה הנקבה לחכך ברגליים האחוריות ולדחוף בהן את רגלי הזכר ואת בטנו. באותו זמן נעמד הזכר במאונך לנקבה, כך שרגליו הקדמיות לא אחזו יותר בכנפיה, ופתח מינו נצמד לפתח מין של הנקבה כך שלא היה ניתן להבחין יותר באיברי המין. באותו זמן התחיל הזכר לתופף על בטן הנקבה ברגליו האמצעיות והאחוריות, ועשה זאת בתדירות גבוהה יותר ובכוח רב יותר מאשר מקודם. אחרי כ-20 דקות מתחילת ההזדווגות הנקבה פתחה בסיבוב במקום וב"טילטולו" של הזכר, עד שהם נפרדו.

בכלל ההזדווגויות שנצפו נמצאו שתי פאזות ברורות. הפאזה הראשונה, הפותחת את תחילת ההזדווגות ונמשכת 22-15 דקות, והשנייה הנמשכת 8-7 דקות. בפאזה הראשונה הנקבה עומדת בעמידה נורמלית כמעט ללא תזוזה, כאשר הזכר רוכב עליה והזווית בין גופו לגופה כ-º60. הרגליים הקדמיות של הזכר עומדות על כנפי הנקבה או בצידי החזה ומרפרפות באוויר בערך פעם בשנייה, רגליו האמצעיות אוחזות באזור הפלאורלי, ורגליו האחוריות מונחות על גחון בטן הנקבה. ברגליו האמצעיות הזכר מתופף על האזור הפלאורלי של בטן הנקבה, וברגליו האחוריות הוא מחכך את גחון בטן הנקבה ומתופף עליה במשולב, סדרת התנועות נמשכת כחמש שניות, בערך אחת לדקה. תדירות תנועות הרגליים ברצף היא בערך שתי תנועות בשנייה. בפאזה הראשונה איבר המין של הזכר נראה בתנועה כאשר הוא נכנס ויוצא מאיבר המין של הנקבה, בתדירות של פעם בשנייה לערך, ולעתים הנקבה מעלה גירה בו זמנית.

הפאזה השנייה של ההזדווגות מתחילה כאשר הנקבה מתחילה לדחוף באמצעות רגליה האחוריות את הזכר ברגליו ובבטנו. עמדת הזכר משתנה והופכת להיות מאוד זקופה, בזווית של כ-º90 לגוף הנקבה. רגליו הקדמיות אוחזות בקוסטה של הנקבה, עומדות על הכנפי הנקבה ולעיתים נמצאות באוויר. רגליו האמצעיות נמצאות עדיין באזור הפלאורלי, ורגליו האחוריות מונחות על גחון בטנה. שני הזוגות האחוריים של רגלי הזכר מתופפים על בטן הנקבה ברצף (ללא הפסקות) ובתדירות גבוהה יותר – כ-4 פעמים בשנייה – לעומת הפאזה הראשונה. בפאזה השנייה של ההזדווגות פתחי המין של הזכר והנקבה צמודים, כך שלא נראים איברי המין בתנועה. כשתי דקות לפני סיום ההזדווגות מתחילה הנקבה להסתובב סביב עצמה ו"לטלטל" את הזכר, רגלי הזכר מתנתקות מכנפי הנקבה, גופו ניצב בזווית קהה לגופה, ולבסוף הזכר מתנתק מהנקבה. 

 

הטלה

לפני ההטלה הנקבה מהלכת תחילה על מספר עלים, ובהמשך מגבילה את עצמה לתנועה לאורך עלה אחד, בשני צידיו. בזמן ההליכה על העלה הנקבה עוצרת בנקודות מסויימות, שולפת את החדק ונוגעת בעלה בלבלות. נראה שהנקבה בוחרת את מקום ההטלה לאורך העלה, נעמדת בו ומתחילה להטיל את הביצה. הטלה של ביצה אחת נמשכת כ-1.5 דקות (N=15). בזמן ההטלה הנקבה עומדת על הצד האבאקסיאלי של העלה, כאשר ראשה מופנה כלפי מעלה (ביחס לקרקע) ובטנה כלפי מטה. בעת ההטלה, בטן הנקבה אינה מקבילה למצע אלא מכופפת כלפי מטה, עד כדי נגיעה בעלה. תהליך הדבקת הביצה לעלה הוא מהיר. הביצה היוצאת מפתח המין, נוגעת בעלה ונדבקת אליו, אולם איננה מודבקת בתנוחה הסופית, אלא בזווית מסוימת עם פני העלה. בשלב זה הנקבה מבצעת תנודות עם בטנה במשך כ-3-2 שניות, בתדירות של כשתי תנודות לשניה, ובמשרעת של כ-0.7 מ''מ, עד שהביצה משתחררת מקצה בטנה ונשארת מודבקת בתנוחה הסופית, במשוטח ובמקביל לעלה (איור 3).

 

תאור דרגות ההתפתחות

ביצה

אורך ביצה: 1.25-1.05 מ''מ, ורוחבה: 0.24 - 0.33 מ''מ (ראה טבלה 1, בנספח לדוח). צבעה לבנבן (איור 3). לביצה צורה אליפסוידית אופיינית עם שלוש ''כנפיים'' לאורך כל הביצה. סמוך לקצה האחורי של הביצה הן צרות יותר, ואילו בקצה הקדמי של הביצה – הן מתרחבות. הביצה תמיד מוטלת כך שאחת מהכנפיים פונה כלפי שטח העלה ודבוקה אליו, ושתי האחרות פונות מהעלה והלאה. הקצה הקדמי של הביצה, כלומר הקצה שממנו בוקע הזחל, פונה תמיד כלפי מעלה (יחסית לקרקע).

זחל

קיימות שלוש דרגות זחל, השונות זו מזו בגודל ובפרטי המבנה של האיברים העיקריים: גפי הפה (איורים 7-5), פתחי הנשימה הקדמיים (איורים 9-8), ופתחי הנשימה האחוריים (איורים 12-10). פרטי מבנה אלו הושוו לציורים בספרות. מדידות מייצגות כלולות בטבלה 1 שבנספח.

גולם

הגולם (מטיפוס חביונה) דמוי חבית, ומידותיו מוצגות בטבלה 1 שבנספח. צבעו הכללי חום-אדמדם, ופתחי הנשימה האחוריים והשחורים בולטים מעל פני השטח של הפלטה האנאלית (איור 4).

 

מינים נוספים באותו בית גידול

בחומר שנותח נמצאו גם חרקים אחרים, בעיקר רימות של זבובים אחרים, זחלי פרפראים וכנימות. כנימות נמצאו בעיקר בחלק העליון של הצמח, על העלים, ולא בתוך הצמח, ורימות של זבוב אתריגונה נמצאו הן בצמחים נגועים בכנימות והן בצמחים שאינם נגועים בהן. רימות של זבובים אחרים נמצאו לעיתים באותו צמח בו נמצאו גם רימות של זבוב האתריגונה, אך ברוב הצמחים הנגועים, התפתחו רימות רק של מין אחד. בכל מקרה של מציאת רימות בצמח היו בצמח רקמות רקובות, אך אופי הרקבון (כמות המסה הנרקבת, צמיגותה, רטיבותה וכו') שנגרם על-ידי רימות ממינים שונים היה שונה. בצמחים נגועים בזחלי עשים לא נמצאו רימות של זבובים בכלל ואופי הנזק הנגרם לצמח היה שונה לחלוטין מזה הנגרם על ידי הרימות – הגבעול היה חלול וללא רקב צמחי.

מחומר נגוע שהודגר בכלובים בקעו בוגרי זבוב אתריגונה ובוגרים של מספר מינים נוספים, בעיקר של זבובאים השייכים לרוב למשפחות Chloropidae, Lonchaeidae, ו- Anthomyidae, אבל גם נציגים של סדרות אחרות, בעיקר פרפרים מהסוג Sesamia (Noctuidae). מהחומר שלא נאסף מהשדה אלא גודל בבית הרשת בשטח האוניברסיטה, בקעו בוגרי הסוג Coenosia (Muscidae).

 

דיון ומסקנות

מהתצפיות שבוצעו והתוצאות שהתקבלו ניתן להסיק מספר מסקנות לגבי הביולוגיה של זבוב האתריגונה, כולל בתחום פעילות הזחלים ואופי הנזק הנגרם על-ידיהם.

 

התפתחות הזחלים

מניתוח חומר צמחי נגוע מהשדה, בשילוב עם נתוני המעבדה, ניתן להסיק על שיעורים נמוכים של בקיעה והישרדות הזחלים בתנאי שדה. צפיפות ההטלה (במעבדה) הינה 15-10 ביצים לצמח, ואילו המספר המרבי של הזחלים שנמצא היה 7-6 לצמח. מכאן ניתן להסיק ששיעור הישרדות הביצים המזערי הינו 50% - 70%, אם כי צפיפות ההטלה בשדה יכולה להיות שונה מצפיפות הטלה שהתקבלה במעבדה. שיעור הישרדות הזחלים לקראת סיום דרגה II ומעבר לדרגה III הוא 28% - 50% (מתוך 7-6 זחלים צעירים רק 3-2 מגיעים לדרגה III), ושיעור השרידות של הזחלים לקראת ההתגלמות הינו 14% - 16% (רק אחד מתוך 7-6 צעירים מתגלם). נתונים אלה יכולים להעיד על תחרות תוך מינית בין הזחלים באותו צמח. הנתונים גם נמצאים בקורלציה עם תצפיות על ההטלה: נקבה בודדת מטילה ביצים על צמחים שונים, לא יותר מביצה אחת לצמח על-מנת למנוע תחרות בין הצאצאים שלה ולמקסם את סיכוייהם לשרוד. לעומת זאת קיימת תופעה של הטלה צפופה על אותו צמח, כנראה על-ידי מספר נקבות שונות. תופעה זה ניתן להסביר על-ידי כך שכל נקבה בוחרת את הצמח לפי קריטריונים מסויימים (אשר משותפים לכל הנקבות) כגון גובה, צבע, מצב תאורה, חשיפה לרוח וכו', אך אינה בודקת נוכחות ביצים של בנות מינה שכבר מוטלות על הצמח, כך שאותו צמח נמצא מתאים להטלה על-ידי כמה נקבות וכולן מטילות עליו. יחד עם זאת, נוכחותם של זחלים בדרגות שונות באותו צמח, או נוכחות של זחלים וגלמים בו-זמנית מעידה על כך שתחרות בין דרגות שונות לא קיימת או חלשה יותר מהתחרות בין זחלים מאותה דרגה, וכך מתאפשרת הישרדותם הבו-זמנית. יתכן שאחוזי ההישרדות הנמוכים נגרמים לא רק מקיום תחרות תוך-מינית, אלא גם מפעילותם של אוייבים טבעיים, טורפים או טפילים. אם כי, במקרה זה של זחלים, הנמצאים בתוך הצמח ומוגנים על-ידי עליו החיצוניים, סביר כי השפעת הטפילות חשובה יותר מהשפעתה של הטריפה. יחד עם זאת, העובדה שלא בקעו טפילים מגלמים שנאספו מסורגום נגוע, יכולה להעיד על כך שזחלים מוטפלים כלל לא מגיעים להתגלמות ומתים בשלב הלרוואלי, כך שטפיל בוגר בוקע מגוף זחל מת ולא מהגולם.

כאמור, בכל המקרים בהם נמצא הגולם בבסיס הצמח, היה הצמח מת, וחלקו התחתון של הגבעול היה חלול לחלוטין. ואילו במקרים בהם הגולם נמצא בחלק העליון של הצמח, בין העלים, הצמח בדרך כלל היה חי. כלומר, המצאות דרגות ההתפתחות של המזיק בצמח תמיד גורמת לנזק לצמח, אולם אופי הנזק ומידתו תלויים באופי האילוח. נראה שהסיבה לנזקים הכבדים לגידול, שדווחו בשדות, למרות השרידות הנמוכה שנצפתה בדרגות ההתפתחות, קשורה לממצאים הבאים: 1. זחל אחד בדרגה שלישית מסוגל לגרום לנזק רב לצמח ואף להביא למותו, ו/או 2. מרבית הצמחים הצעירים בשדה עלולים להיות נגועים לפחות בזחל אחד.

 

נזקים הנגרמים לצמח הפונדקאי

ממצב הצמחים הנגועים ברימות זבוב האתריגונה ניתן להסיק, שהנזק העיקרי נגרם לצמח על-ידי זחלים מדרגה III, בעיקר מכאלה ששוכנים בבסיס הצמח ומתגלמים שם. בכל המקרים שנמצא גולם אתריגונה בבסיס הצמח, היה אותו צמח מת. לעומת זאת במקרים נדירים שבהם הגולם נמצא בחלקו העליון של הצמח, בין העלים, היה הצמח חי. חשוב לציין כי ברוב המקרים התפתחות הזחלים מהדרגה האחרונה וההתגלמות מתרחשים דווקא בבסיס הצמח והנזק שזחלים אלה גורמים לצמח על-ידי התזונה האינטנסיבית שלפני ההתגלמות, מביאה למותו של הצמח. סביר להניח שמות הצמח נובע מפגיעה ברקמות ההובלה בקודקוד הצמיחה על-ידי הזחל. מניתוחי צמחים נגועים מהשדה עלה כי גבעולי צמחים שבבסיסם נמצא גולם או זחל מדרגה אחרונה היו חלולים וריקים מרקמה בחלקם התחתון. כלומר, לא היה רצף של רקמה בין השורש והחלק העליון של הצמח וכתוצאה מכך נפגע מעבר החומרים ביניהם (אספקת מים לעלים ואספקת סוכרים לשורש), מה שגרם למותו של הצמח. לעומת זאת במקרים בהם התפתחות זחל מדרגה אחרונה והתגלמותו התרחשו בחלק העליון של הצמח, לא היתה פגיעה כה מסיבית ברקמות ההובלה, ונשמר רצף של רקמה בריאה בין השורש לבין העלים, כאשר החלק העיקרי שנפגע היה העלה המרכזי. פגיעה בעלה המרכזי גרמה לאיבוד השלטון הקודקודי ולהתפתחות לקויה של מבנה הצמח, אך לא הביאה למותו.

 

התפתחות מינית

מהנתונים שהתקבלו מהניתוחים ומהתצפיות על הזבובים הבוגרים בימים ראשונים לאחר בקיעתם מהגולם ניתן להסיק שהנקבות אינן פרואובוגניות אלא סינאובוגניות, והתפתחות השחלות לוקחת עד שבוע (לפי התצפיות על הנקבה שבודדה מיד לאחר בקיעה ותוך שבוע הטילה ביצים). תזונה אינטנסיבית בימים הראשונים לאחר הבקיעה כנראה דרושה להבשלת הגונדות. התנהגות דומה נצפתה גם אצל זכרים, מה שאולי מעיד על כך שהגונדות הזכריות אצל זבובי אתריגונה מתפתחות אף הן זמן מסוים אחרי הבקיעה.

 

התנהגות רבייתית

מהתצפיות על זבובי האתריגונה במעבדה ניתן להסיק כי לזבובים ממין זה מכלול התנהגויות רבייתיות מורכבות, הכוללות תקשורת בין זכר ונקבה במגוון ערוצים. במהלך הפרוייקט נצפו ותוארו במידת האפשר שלוש התנהגויות עיקריות הקשורות לרבייה: חיזור, הזדווגות והטלה.

 

חיזור

התנהגות החיזור שמהלכה מתואר לעיל הינה התנהגות מורכבת, הכוללת תקשורת בין הפרטים בערוץ הויזואלי, הטקטילי וכנראה גם הכימי. תחילת החיזור תלויה ככל הנראה בחוש הראייה של הזכר: החיזור מופנה לכל פרט ואפילו לחפצים דוממים בעלי צורת בטן של זבוב. כלומר, הזכר מחזר אחרי איזשהו דגם בעל צורה מסויימת אותו הוא בוחר ויזואלית. בזמן החיזור קיים מגע פיזי בין הזכר לנקבה וקיימת תקשורת בערוץ הטקטילי, וכנראה גם בערוץ הכימי. חשוב לציין כי במהלך החיזור, אם הנקבה מתרחקת מהזכר, הוא רודף אחריה עד שהוא מצליח ליצור איתה מגע פיזי מחדש. זה יכול להעיד על כך שלמגע, או לתקשורת הטקטילית, יש תפקיד חשוב בחיזור. להרטטת הכנפיים על-ידי הזכר נמצא כנראה גם תפקיד חשוב בתקשורת עם הנקבה. יתכן שהנקבה שומעת את הקול שנוצר בעת הרטטת כנפיים, אך סביר יותר שהרטטת הכנפיים על-ידי הזכר גורמת לויברציה מסונכרנת של כל אברי גופו. וויברציה זו נקלטת על-ידי הנקבה בערוץ הטקטילי. טיעון זה נתמך גם על-ידי העובדה שכאשר הזכר המחזר איננו נמצא במגע פיזי עם הנקבה, הוא אינו מרטיט כנפים, והוא חוזר לבצע תנועה זו רק כאשר הוא מתקרב למרחק נגיעה מהנקבה. יחד עם זאת הזכר מוציא ומרטיט את איבר מינו גם כאשר הוא אינו נמצא במגע פיזי עם הנקבה, כלומר קליטת תנועה זו על-ידי הנקבה לא מחייבת מגע פיזי ומתבצעת כנראה באמצעות ראייה או בערוץ כימי, למשל, על-ידי הפרשת פרומונים.

 

הזדווגות

בזמן ההזדווגות צורת התקשורת החשובה ביותר בין הזכר לנקבה היא כנראה המגע הפיזי. במהלך כל ההזדווגות הזכר מתופף ברגליו האמצעיות והאחוריות על בטן הנקבה ומחכך אותה וברגליו הקדמיות נוגע בכנפיה, ואילו הנקבה במהלך הפאזה הראשונה כמעט ואיננה נעה. גם המעבר מהפאזה הראשונה לפאזה השנייה של ההזדווגות מאופיין על-ידי מגע פיזי: הפאזה השנייה מתחילה כשהנקבה דוחפת ברגליה את הזכר. בפאזה השנייה תנועות הזכר נמרצות יותר מאשר בפאזה הראשונה, וגם הנקבה נעה בפאזה זו. סביר להניח ששתי הפאזות של ההזדווגות חיוניות להפרייה של הנקבה, אך לא עלה בידינו לברר באיזו מהפאזות מתרחשת העברת הזרע.

 

הטלה

מעט מאד ידוע על התנהגות ההטלה של זבוב האתריגונה (Nwanze et al 1998a,b). בזמן ההטלה, הנקבה בודקת את העלה בעזרת חוש המגע – בעזרת הרגליים, חוש הראיה, וחושי הטעם והריח – בעזרת הרגליים והלבלות. טרם בררנו כיצד מבדילה הנקבה בין הצד האדאקסיאלי והאבאקסיאלי של העלה, אך סביר להניח כי היא עושה זאת על ידי שילוב של מספר מנגנונים, שהסבירים ביותר ביניהם הם חוש המגע (מבנה שטח העלה, בעיקר כמות תאי הפיוניות ליחידת שטח, השונה בין שני צידי העלה), תפישת הארכיטקטורה של הצמח (מבנה הצמח והצללים הנראים מצד אחד של העלה שונים מאלו הנראים מהצד השני), ותחושת כוח הכובד (הנקבה מבחינה בין גבהים שונים של העלה ומעדיפה להטיל בגובה נמוך). יחד עם זאת הנקבה כנראה לא מבדילה בין עלה אמיתי לבין הפסיג. תפקיד התנועות שעושה הנקבה בסיום ההטלה עם הבטן אינו ברור לגמרי, אך סביר להניח שתנועות אלו עוזרות לה לשחרר את הביצה מפתח המין ולהדביקה לעלה.

 

תאור דרגות ההתפתחות

את התיאורים והאיורים שהכנו עבור זבוב אתריגונה ניתן להשוות באופן המלא והיעיל ביותר עם התיאורים והאיורים המופיעים אצל פרר (1987Ferrar ), שריכז אותם ממקורות ספרות שונים. אצל פרר מופיעים האיורים הבאים של A. soccata: גפי פה של דרגה I, פתח נשימה קדמי של דרגה I, פתחי נשימה אחוריים של דרגה II, גפי פה של דרגה III, וכן מספר איורים של מינים נוספים מאותו הסוג.

להפתעתנו מצאנו הבדלים ניכרים בין האיורים שבספרות לאיורים שלנו של אותו המין, שקשה להסבירם. למשל, גפי הפה של הרימה בדרגה I נראים בציור 51.44 של פרר הרבה יותר מאורכים מאשר בציור שלנו, וכן הם כפופים בצורה מוזרה. גם אם נתרץ את ההבדלים האלו בכך שגפי הפה שמופיעים אצל פרר עברו "תאונה" שגרמה להופעתם המוזרה, הרי הלסתות הדקות והבלתי משוננות (עבות ומשוננות בציורנו) אינן יכולות להיות מוסברות באותו אופן. דוגמה נוספת- פתחי הנשימה האחוריים של דרגה II: בציור 51.112 של פרר רואים רק את אזור נקבי הנשימה ולא את הפריפריה של כלל האיבר בה מצויות שערות הנשימה. בעוד שהבדל זה ניתן להסבר על ידי השמטה גרידא, הרי ההבדלים הנוספים, למשל בתנוחה של נקבי הנשימה זה יחסית לזה, אינם ניתנים להסבר פשוט.

יש לציין שהמין עליו עבדנו הוגדר על ידי מומחה לקבוצה (דר' אדריאן פונט, מאנגליה) על בסיס בוגרים בלבד. למרות שאיננו מציעים שעל בסיס ההבדלים שצוינו למעלה יש להעמיד בספק את הגדרת המין, או את הזהות בין A. soccata שלנו וזו שדרגות ההתפתחות שלה תוארו בספרות, קיים צורך לבחון את הנושא לעומקו, למשל על ידי איתור החומר המקורי על פיו הוכנו האיורים בספרות.

 

יחסי גומלין עם מינים אחרים

מציאת מינים אחרים של חרקים בחומר נגוע עשויה ללמד על יחסי גומלין של זבוב האתריגונה עם מינים אחרים, בעיקר על אופן חלוקת מרחב המחייה והמזון. כך, למשל, ניתן להסיק, שזחלי האתריגונה אינם נמצאים בתחרות עם כנימות, כי בעת ששני המינים נמצאים על אותו צמח, מרחב מחייתם ואופן תזונתם שונה. כנימות נמצאות בחלק העליון של הצמח ולא בתוך רקמותיו וניזונות ממציצת המוהל התאי של העלים ואילו זחלי אתריגונה נמצאים בתוך הצמח וניזונים מהרקמה הצמחית. לעומת זאת יתכן וזחלי האתריגונה נמצאים בתחרות עם זחלים של מיני זבובים אחרים, שמרחב מחייתם ואופן תזונתם דומה. יחד עם זאת נוכחות בו-זמנית של רימות של כמה מיני זבובים באותו צמח יכולה להעיד על כך שתחרות בין מינים שונים של זבובים, המתפתחים בסורגום, אינה חזקה מספיק כדי שנוכחותו של אחד המינים תשלול את המצאות האחרים. לעומת זאת, התחרות עם זחלי העשים היא כנראה חזקה יותר, כך שאין קיום משותף באותו צמח של זחל עש ורימת זבוב האתריגונה. עובדה זו נובעת מכך שגם זחלי עשים וגם רימות האתריגונה צורכים אותו משאב – רקמה צמחית, בעיקר של העלה המרכזי. כשהרימות צורכות אותו במצב רקוב, ואילו זחל העש – במצב של רקמה בריאה. כך שנוכחות רימות, וכתוצאה, מצב של רקבון, שוללים לחלוטין את האפשרות שזחל העש יתקיים באותו הצמח. מצד שני הצריכה של חומר צמחי על-ידי זחל עש כה גדולה ומהירה שלא תתכן נוכחות של עוד צרכנים של אותו משאב באותו הצמח. בהקשר זה חשוב לציין שבצמחים שנותחו נמצא רק זחל עש אחד בכל צמח.

 

איורים 4-1. התנהגות הבוגרים ודרגות ההתפתחות של אתריגונה.

1.  הזדווגות, מבט מהצד. 2. הזדווגות, מבט מלמעלה.

3. ביצה מודבקת לעלה (אורך: 1,1 מ"מ). 4.  חביונות (אורך: כ-5 מ"מ).

 

 

איורים 5-7  גפי פה של הזחל. 5-דרגה ו. 6-דרגה וו. 7-דרגה ווו.

לגודל וקנה מידה - ראה טבלה 1.

 

איורים 9-8. פתחי נשימה קדמיים של הזחל. 8. דרגה I. (אורך: 0.085 מ"מ) 9. דרגה III (אורך: 0.16 מ"מ).

 

איורים 12-10. פתחי נשימה אחוריים של הזחל. 10. דרגה I (חוסר הסימטריה נובע מתנוחת המתקן).

 11. דרגה II ) צויר רק צד אחד. 12. דרגה III. לגודל וקנה מידה – ראה טבלה 1.

 

 

חלק ב': עבודת שדה

בחלק זה אנו מגישים סיכום ממצאים ראשוניים בניסוי שדה בו נבדקה השפעת עיטוי זרעי סורגום (מזן FS5) בקרוזר על היבול.

 

חומרים ושיטות

1. השדה נזרע בתאריך 22.5.07 חלקו הונבט ב-24.5.07 וחלקו ב-29.5.07.

2. הזריעה נעשתה ב-8 חלקות של כ-27 דונם כל אחת כמתואר במפה הסכימתית של הניסוי המצ"ב.

3. הטיפולים:

 1) בקורת ללא טיפול בזרעים.

 2) זרעים מעוטים בקרוזר ((THIAMETHOXAM 350 gr\l 12 גר' לק"ג זרעים.

4. חלקת הניסוי גבלה בצידה המזרחי בחלקת סורגום מזריעה מוקדמת באביב ובחלקת תירס מתוק לתעשייה בצידה המערבי. לגורם זה הייתה השפעה על הנגיעות בחלקת הניסוי.

5. תרשים הניסוי:

6. מלכודות דבק צהובות הוצבו בתאריך 4.6.07. בכל חלקת טיפול הוצבו 2 מלכודות בגובה הקמה, האחת בצידה הדרומי והשנייה בצידה הצפוני. כמו כן הוצבו 4 מלכודות, כל אחת בפינה של חלקת הניסוי. הניטור החל שבוע לאחר מכן, כשהצמחים היו בשלב של 4 עלים. הניטור הסתיים ב-23.7.07, כשצמחים היו בשלב של 17 עלים וגובהם עלה על גובה המלכודות.

7. מלכודות גיחה קוניות הוצבו בתאריך 25.6.07 כשהצמחים היו בשלב גידול של 6 עלים. מלכודות אלה נמצאו כבלתי מתאימות בגלל שהעלים סתמו את צוואר המלכודת ולא אפשרו מעבר בוגרים לבקבוק הלוכד. הניטור הופסק שלושה שבועות לאחר הצבת המלכודות.

 8. השדה נקצר בתאריך 28.9.07. בכל חזרה נקצרו ונשקלו 8 שורות באורך של כ-400 מטר כל אחת. מכל חזרה נלקחה דוגמה ליבוש והיא שימשה לחישוב החומר היבש.

 

תוצאות

באיור 13 מוצגות הלכידות הממוצעות בכל טיפול.

בשנים הקודמות הראנו ששיא הלכידות היה בתחילת חודש יוני. הניסוי השנה נזרע במועד שיא הפעילות. לגבי החלקה הבודדת, נמצאה עליה בפעילות בוגרי זבוב האתריגונה בתחילת הגידול אך כעבור כחודש היא הלכה ודעכה. חשוב לציין, שמספר הלכידות במלכודות הדבק בחלקות עם הזרעים המעוטים ירד כבר בתחילת הגידול.

איור 13 – השינוי בזמן במספר הלכידות הממוצע לטיפול.

 

כפי שצוין בפרק חומרים ושיטות, חלקת הניסוי גבלה בצידה המזרחי בשדה סורגום מזריעה מוקדמת. לגורם זה הייתה השפעת מכרעת על רמת האילוח והנזק בשדה, כתלות במרחק ממקור האילוח. בדיקה סטטיסטית לא הראתה הבדלים מובהקים ביבול החומר היבש בין שני הטיפולים, זאת למרות שהיבול הממוצע בחזרות המטופלות היה 928 ק"ג חומר יבש לדונם לעומת 831 ק"ג\ד' בחזרות של חלקות הביקורת. הסיבה לחוסר המובהקות נבע משונות בגובה היבול בכל טיפול, כתלות במרחק מהשדה השכן שנזרע במועד מוקדם והיווה מקור לאילוח.

איור 14 – הפחיתה ביבול כתלות בטיפול, בבלוק ובמרחק ממקורות האילוח באתריגונה.

 

 

כדי לבחון השפעת המרחק ממקור האילוח על שינויים ביבול נעשתה רגרסיה פולינומית, כשכל צמד חזרות (בלוק) מהווים יחידת מדידה. בניתוח זה נמצא שיש מתאם גבוה בין רמת הנזק כתלות במרחק ממקור האילוח ובעיקר משדה הסורגום (צדו השמאלי של האיור) ופחות משדה התירס המתוק.

 

דיון

איור 14 מצביע על כך, שברמות אילוח גבוהות מאד, בהם כמעט כל צמח צעיר בשדה חשוף לרימה אחת או יותר, השפעת עיטוי הזרעים מועטה יחסית. ברמות אילוח נמוכות יותר, עיטוי הזרעים מנע פחיתה של כ-20% ביבול. תוצאה דומה התקבלה גם בניסויים שנערכו בשנת 2006.

 

הבעות תודה

אנו מודים לדר' יעקב מניסטרסקי ועוזריו (אוניברסיטת תל אביב, המחלקה למדעי הצמח) עבור הקצאת שטח עבודה בחממתם, אספקת זרעי סורגום ותמיכה בביצוע המחקר. כמו כן אנו מודים ללאוניד פרידמן ואירינה זונשטיין עבור עזרה באופנים שונים, ובמיוחד בשימוש במכשירי צילום וציור.

 

ספרות

Avidov, Z. 1961. Pests of Cultivated Plants in Israel. Jerusalem, Israel: Hebrew University.
Balikai, R.A., Yelshetty, S. and Kullaiswamy, B.Y. 1998. Effect of planting time on shoot fly incidence and grain yield in rabi sorghum. Agricultural Science Digest, Karnal 18(4): 219-220.
Davies, J.C. and Reddy, K.V.S. 1981. Observations on oviposition of sorghum shoot fly, Atherigona soccata Rond. (Diptera: Muscidae). Sorghum Entomology Progress Report-4. Patancheru, Andhra Pradesh, India: International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics.
Deeming, J.C. 1971. Some species of Atherigona Rondani (Diptera, Muscidae) from northern Nigeria, with special reference to those injurious to cereal crops. Bulletin of Entomological Research 62: 133-190.
Ferrar, P. 1987. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. In: Lyneborg, L. (Ed.). Entomograph. Volume 8. Part 1: text, and part 2: figures. J. Brill, Leiden. 907pp.
Nwanze, K.F., Nwilene, F.E. and Reddy, Y.V.R. 1998a. Evidence of shoot fly Atherigona soccata Rondani (Dipt., Muscidae) oviposition response to sorghum seedling volatiles. Journal of Applied Entomology 122(9-10): 591-594.
Nwanze, K.F., Nwilene, F.E. and Reddy, Y.V.R. 1998b. Fecundity and diurnal oviposition behaviour of sorghum shoot fly, Atherigona soccata Rondani (Diptera: Muscidae). Entomon 23(2): 77-82.
Yathom S, 1967. Effect of irrigation on the efficiency of soil treatments with granular systemic insecticides against the sorghum shoot fly, Atherigona varia Rond. in Israel. Israel Journal of Entomology 2: 171-178

נספח מס' 1
נתונים מורפומטריים
של דרגות ההתפתחות (במ"מ)


א.ביצה

 

ב. זחל - גודל גוף


ג. זחל – אורך גפי הפה

ד. זחל – קוטר הסטיגמות האחוריות

ה. גולם

לכל המבזקים....
office@milk.org.il פקס: 972-3-9564766 טל: 972-3-9564750 דרך החורש 4 , ת"ד 97, יהוד 5647003
מופעל באמצעות מעוף - מגוון אפקט