דוח לתכנית מחקר מספר 364-0179-05

 

פיתוח תכנית מחשב לניתוח גנטי של עדר הבקר הישראלי לפי מודל הפרט הבודד רב-

תכונתי

Development of a computer program for genetic analysis of the Israeli dairy cattle population by the multitrait animal model

 

מוגש לקרן הנהלת ענף בקר

ע"י

יהודה ולר      המחלקה לבקר וגנטיקה, המכון לבעלי חיים, מינהל המחקר החקלאי, בית דגן

אפרים עזרא   התאחדות מגדלי בקר, פארק התעשיה קיסריה

 

Joel Ira Weller, Department of Cattle and Genetics, Institute of Animal Sciences, A. R. O., The Volcani Center, P. O. Box 6, Bet Dagan 50250.  E-mail: weller@agri.huji.ac.il.

Ephraim Ezra, Israel Cattle Breeders Association, Ceazaria Industrial Park, P. O. Box 3015, 38900.  E-mail: hmb-efraim@icba.org.il. 

 

סיוון תשס"ו                                                                                         יוני 2006

 

מבוא

 

     בועדת ספר העדר אשר התקיימה בינואר, 2002, הוחלט לפתח את המודל הרב-תכונתי במטרה ליישמו.  בשנה הראשונה של המחקר אמדנו את ערכי התורשתיות והמתאמים הגנטיים לתחלובות 1-5 לתכונות ק"ג חלב, שומן, חלבון, לרת"ס ופוריות בנות.  פתחנו את התוכנה עבור המודל הרב-תכונתי, הרצנו את המודל על כלל הנתונים של ספר העדר, והשוונו בין תוצאות המודל החד-תכונתי ומודל הרב-תכונתי.  המתאמים בין תוצאות המודל הרב-תכונתי לחד-תכונתי היו מעל 0.97 עבור כל התכונות ובהתאם לצפוי.  יישום המודל הקטין את תופעת ה-DIP-RIP, בגלל חישוב אומדני הורשה לתחלובות 1-5 בנפרד.  וועדת ספר העדר אישרה את המודל הרב-תכונתי כמבחן פרים רשמי בישראל, וייושם למבחנים שגרתיים החל מ-2004.  המבחנים עברו את הבדיקות של INTERBULL וקבלו את אישור שלהם עבור כל התכונות.

     בשנה השניה המחקר התרכז בתיקון והוספה של נתוני אילן היוחסין בספר העדר, ובפרט בקשר המשפחתי של פרים ישראלים זקנים ופרי חו"ל.  התברר שקיים מספר טעויות ברישום הייחוס בספר העדר, כפיליות ברישום פרים, ופרים חסרים.  השתמשנו בכמה מקורות כדי לתקן את הרישומים בספר העדר הישראלי.

     בשנה האחרונה של המחקר פתחנו גם מבחן גנטי עבור התמדה לפי מודל הפרט הרב-תכונתי.  חישבנו מתאמים גנטיים בין התמדה ויתר התכונות באינדקס הטיפוח הישראלי, והצענו לכלול תכונה זו באינדקס הטיפוח.

 

חומרים ושיטות

 

תיאור המודל הנוכחי, חד תכונתי.

 

 המודל הסטטיסטי החד-תכונתי עבור כל תחלובה של כל פרה כולל את ההשפעות הבאות:

 

קבוצה גנטית + גנטית תוספתית + תחלובה + עדר-שנה-עונה = תנובה שנתית שארית + סביבה קבועה +

כאשר:

 

תנובה שנתית – ק"ג חלב, שומן וחלבון בתחלובה מתוקן ל- 305 יום.

עדר-שנה-עונה – הפרות בכל עדר מתחלקות בכל שנה לפי תאריך המלטה לשתי עונות בין אפריל עד ספטמבר, ובין אוקטובר עד מרץ.

תחלובה – מחשבים השפעת תחלובה לחוד עבור קבוצים ומושבים ולפי קבוצות גיל.

גנטית תוספתית – גורם זה הוא אומדן ההורשה עבור פרות עם אילן יוחסין מלא.

קבוצה גנטית – פרטים ללא רישום אילן יוחסין מלא משויכים לקבוצה לפי מין ושנת לידה. סביבה קבועה – גורם הכולל את אותם הגורמים שאינם קשורים בהורשה אך יוצרים דמיון בין תחלובות חוזרות של הפרה. 

שארית – החלק הלא מוסבר מהשונות.

  

     אומדן ההורשה עבור כל פרט הוא סכום השפעות גנטית תוספתית והקבוצה הגנטית.  השפעת הגורם הגנטי תוספתי עבור פרטים בלי רשומות תנובה (פרים, פרות בלי רשומות) נקבעת באמצעות "מטריצת הייחוסים" (Relationship matrix).  לפרטים אלה לא מחשבים השפעות "עדר-שנה-עונה" ו"סביבה קבועה".  השפעות התחלובה ועדר-שנה-עונה נחשבות "השפעות קבועות" ואינם כלולות בחישוב גורמי השונות.  בניתוח של תכונות יבול חלב הנחנו שלהשפעות הגנטיות תוספתיות והסביבה הקבועה יש שונות שווה, וכל השפעה אחראית ל- 25% של השונות הכללית.  יתרת השונות, 50% נקבעת ע"י השארית.  במודל החד-תכונתי מניחים שיש מתאם גנטי מלא בין התחלובות.  כל תחלובה נחשבת דגימה נוספת של הערך הגנטי והלא גנטי של הפרה,  ולכל תחלובה משקל שווה בקביעת הערך הגנטי של הפרה.

 

תיאור המודל הרב תכונתי.

 

     פיתוח המודל הפרט הרב-תכונתי יושם על פי המאמר של דא וגרוסמן (74: 3183-3195 1991, Journal of Dairy Science).  במודל הרב-תכונתי מחשבים עבור כל פרט השפעה גנטית תוספתית והשפעת הקבוצה הגנטית עבור כל תחלובה בנפרד.  המודל הסטטיסטי הוא:

 

שארית + קבוצה גנטית + גנטית תוספתית + תחלובה + עדר-שנה-עונה = תנובה שנתית

 

     אין במודל השפעת "הסביבה הקבועה" של הפרה. במקום זה המודל משתמש במתאמים הסביבתיים בין התחלובות.  כמו במודל החד-תכונתי, אומדן ההורשה הוא סכום השפעות הגנטיות התוספתיות והקבוצה הגנטית, והניתוח כולל תחלובות 1-5.  במודל הרב-תכונתי לכל תחלובות תורשתיות שונה, על פי אומדנים המוצגים בהמשך.  לכל פרט מחשבים אומדן הורשה עבור התחלובות 1-5, למרות שלרב הפרטים אין רשומות עבור כל התחלובות.  בחישוב אומדן ההורשה מתבצע שקלול התחלובות על פי המתאמים הגנטיים והסביבתיים בין התחלובות והתורשתיות של כל תחלובה.  אומדן הורשה כללי מחושב ע"י אינדקס כלכלי, שמשקלל את הערכים הכלכליים של התחלובות לפי הנוסחה:

 

א"ה 1 + 0.73∗א"ה 2 + 0.51∗א"ה 3 + 0.34∗א"ה 4 + 0.21∗א"ה 5 = אומדן הורשה כללי 

                                      2.79   

 

כאשר א"ה 1 , א"ה 2, א"ה 3, א"ה 4, א"ה 5 הם אומדני ההורשה של כל פרט לתחלובות 1 עד 5.  המקדמים של הא"ה של כל התחלובות נחשבים יחסי לתחלובה ראשונה כסיכוי שהפרה יגיע לאותה תחלובה כפול הערך הכלכלי של התחלובה כפונקציה של הזמן שיעבור עד המימוש.  הנחנו שיעור ריבית ריאלית של 5% לשנה, ושנה בין כל המלטה.  2.79 שווה לסכום המשקלים של כל התחלובות (1+0.73+0.51+0.34+0.21).

 

אמידת פרמטרים גנטיים למודל הרב תכונתי

    

     כדי ליישם את המודל צריך לאמוד את הפרמטרים הנחוצים, תורשתיות, מתאמים גנטיים וסביבתיים.  אמידת הפרמטרים הגנטיים והסביבתיים הייתה לפי שיטת הנראות המרבית המוגבלת (REML).  כאמור, למודל החד-תכונתי יש לאמוד רק שלושה פרמטרים: השונות הגנטית, השונות של הסביבה הקבועה, והשונות של השארית.  לעומת זאת, למודל הרב-תכונתי יש לאמוד 25 פרמטרים: 5 תורשתיות, 10 מתאמים גנטיים, ו-10 מתאמים סביבתיים. 

     לחישוב גורמי שוניות השתמשנו רק בנתונים של חמש שנים לפי תאריך ההמלטה הראשונה של הפרה.  חישבנו אומדנים עבור ק"ג חלב, שומן וחלבון לפי המודל החד-תכונתי.  נכללו כל הפרות עם לפחות תחלובה ראשונה.  במודל הרב-תכונתי נכללו רק פרות עם רשומות תקינות לכל חמש התחלובות.  נאמדו הפרמטרים עבור ק"ג חלב, שומן, חלבון, לוג ריכוז תאים סומתיים (לרת"ס), ופוריות נקבית.

 

השוואה בין המודלים החד והרב-תכונתי בניתוח כללי של העדר הישראלי

 

טבלה 1.  מספר הרמות של הגורמים בניתוח תכונות יבול חלב לפי מודל הפרט החד- והרב-תכונתי.

מספר רמות

הגורם

25,006

עדר-שונה-עונה

431,241

פרות עם רשומות

92,805

פרות בלי רשומות (אמהות)

1468

פרים

58

קבוצות גנטיות

1,050,566

רשומות

    
בניתוח הכללי לפי שני המודלים כללנו את כל הפרות עם רשומה תקינה לתחלובה ראשונה עבור ק"ג חלב שומן וחלבון, ותאריך המלטה בין 1.1.1985 ו-31.5.2002, בהתאם למבחן הרגיל מאוגוסט, 2002.  תחלובות נוספות נכללות בתנאי שקיים רשומות תקינות עבור כל התחלובות הקודמות של הפרה.  תחלובות חלקיות עם לפחות שתי ביקורות חלב מאורכות ל-305 ימי חליבה.  אבות, סבים, אמהות, וסבתות של פרות עם רשומות נכללים דרך מטריצת הייחוסים.  בטבלה 1 מופיע מספר הרמות של הגורמים בניתוח תכונות יבול חלב לפי מודל הפרט החד- והרב-תכונתי.

      חישבנו הנטיות גנטיות לק"ג חלבון לפי תחלובה במודל הרב-תכונתי, וא"ה לק"ג חלבון של פרים עם לפחות 5,000 בנות.  כמו כן חישבנו הנטיות הגנטיות הכלליות עבור כל התכונות ואינדקס הטיפוח, 01PD.  חישבנו את המתאמים בין אומדני ההורשה לפי המודל החד תכונתי והרב-תכונתי לכל התכונות, והשוונו בין הפרים הגבוהים ביותר לפי 01PD במודלים הרב- והחד-תכונתיים.

 

ניתוח גנטי של התמדה לפי מודל הפרט הבודד הרב-תכונתי

 

ציור 1. עקומות תנובת חלב בתחלובות 1,─ ; 2,- - ; ו-3 ,…

ציור 1. עקומות תנובת חלב בתחלובות 1,─ ; 2,- - ; ו-3 ,....

 

קובץ הנתונים הכיל 17,931,188 שקילות חלב מתחלובות אחד עד חמש של פרות שהמליטו בין 1985 ו-2005 המשויכות ל-1,699,820 תחלובות.  פרות עם אב מעורב או לא ידוע לא נכללו.  עקומות תנובת חלב בתחלובות 1, 2, ו-3 מופיעות בציור 1.  השיא בתחלובה ראשונה מאוחר יותר והירידה לאחר השיא, פחות תלול בהשוואה לתחלובה שנייה.  אותן הנטיות גם מתקיימות בהתאמה בתחלובה שנייה לעומת שלישית.

 

     כדי לחשב התמדה, שלפנו את הביקורת החלב הראשונה המייצגת את הביקורת הראשונה לאחר שיא החלב: למבכירות בין 90-135 יום לאחר ההמלטה, ולפרות בין 45-90 יום.  נכללו בניתוח תחלובות עם חמש ויותר ביקורות חלב ולפחות 120 ימים בין הביקורת הראשונה שנשלפה לביקורת האחרונה.  מעשר הביקורות הראשונות לאחר השיא חישבנו עבור כל תחלובה את החותך ציר ה-Y ושיפוע בהנחה של רגרסיה ליניארית. חישבנו את השיא תיאורטי של התחלובה, כתנובת חלב המשוער לפי קו הרגרסיה כ-90 ימי חליבה למבכירות ו-45 ימי חליבה לפרות, ואת הירידה תיאורטית של ק"ג חלב 180 יום לאחר השיא לפי קו הרגרסיה. שיעור ההתמדה נקבע ככמות החלב החזויה ב-180 יום לאחר השיא מחולקת בחלב בשיא.  הורץ מבחן פרים על פי המודל הרב- תכונתי בדומה לתכונות ייצור חלב, סת"ס ופוריות בנות.

 

     

תוצאות ודיון

חישב הפרמטרים של שני המודלים

בטבלה 2 מופיעים אומדני גורמי שוניות למודל הפרט החד-תכונתי, וכן ערכי הפרמטרים במבחן.  מטבלה 2 מתקבל שהתורשתיות לק"ג חלב, שומן וחלבון בין 27% ל- 30%.  במבחן הפרים השגרתי מניחים תורשתיות של 25%.  השונות השארית שווה ל-50% מתוך סה"כ השונות לכל התכונות. השונות הפרתי הלא גנטית, כלומר השפעת הסביבה הקבועה, שווה לכ-21%, לעומת הערך של 25% במבחן השגרתי.

     בטבלות 4, 5, 6, 7 ו-8 מופיעים המתאמים ותורשתיות לק"ג חלב, שומן, וחלבון, לרת"ס ופוריות נקבית בתחלובות 1-5. אלה הפרמטרים לשימוש המודל רב-התכונתי.  מטבלה 4 מתקבל שעבור ק"ג חלב התורשתיות לתחלובה 1 היא הגבוהה מבין התחלובות.  התורשתיות הולכת ויורדת עם עליית מספר התחלובה עד כדי 12.4% בתחלובה 5. המתאמים הגנטיים בין תחלובות סמוכות גבוהים; בין (1,2) 0.89, בין (2,3) 0.98, בין (3,4) 0.98 ובין (4,5) 0.98.  המתאמים הגנטיים בין תחלובות לא סמוכות נמוכים יותר.  ככל שהמרחק בין התחלובות מתארך, קטן המתאם.  לדוגמה, המתאם בין (1,3) 0.88 ובין (1,5) 0.74. המתאמים הסביבתיים, בתחום 0.3-0.6, ויותר נמוכים מהמתאמים הגנטיים.  התוצאות לק"ג שומן בטבלה 4 דומות במגמתן לק"ג חלב, ערכי התורשתיות והמתאמים הגנטיים והסביבתיים מתנהגים באופן דומה.  כללית, התורשתיות גבוהה יותר עבור ק"ג שומן לעומת חלב.  אומדן התורשתיות בתחלובות 1-4 גבוה מאשר המודל הנוכחי.  התוצאות לק"ג חלבון בטבלה 5 דומות במגמתן לק"ג חלב ושומן, ערכי התורשתיות והמתאמים הגנטיים והסביבתיים מתנהגים באופן דומה.  כללית, התורשתיות נמוכה מאשר חלב ושומן, אבל אומדני התורשתיות בתחלובות 1-3 גבוהים מאשר המודל החד-תכונתי.

     עבור לרת"ס בטבלה 6, אומדן התורשתיות לתחלובות 1-4 דומים, בסביבות 0.25, ולתחלובה 5 רק 0.18.  התורשתיות במודל החד-תכונתי ללרת"ס שווה ל-0.13 (ולר ועזרא, 1997).  בשונה מתכונות ייצור, המתאם הגנטי בין תחלובה ראשונה לשנייה נמוך יותר, 0.85; והמתאם בין תחלובה ראשונה וחמישית גבוה יותר, 0.81.  המתאמים הסביבתיים נמוכים יותר מאשר תכונות יבול חלב, בהתאם לפרמטרים במודל החד-תכונתי.  עבור פוריות נקבית בטבלה 7, אומדן התורשתיות לכל התחלובות היו קרובות ל-0.02.  התורשתיות במודל החד-תכונתי לפוריות בנות שווה ל-0.02 (ולר ועזרא, 1997).  בדרך כלל המתאמים הגנטיים היו נמוכים יותר מאשר לתכונות ייצור.  המתאמים הסביבתיים היו נמוכים מאוד,  כולם היו פחות מ-0.1, בדומה לפרמטרים במודל החד-תכונתי.

טבלה 2.  גורמי שוניות למודל הפרט הבודד החד-תכונתי.

התכונה

גנטי

(תורשתיות)

סביבה

קבועה

שארית

(סביבתי)

חלב

0.285

0.216

0.499

שומן

0.293

0.206

0.501

חלבון

0.276

0.200

0.524

הערכים לפי המודל הקיים

0.25

0.25

0.50

 

 

טבלה 3. מתאמים ותורשתיות לק"ג חלב, תחלובות 1-5, הפרמטרים למודל הרב-התכונתי.

תחלובות

 

5

4

3

2

1

 

0.74

0.82

0.88

0.89

0.39

1

0.85

0.92

0.98

0.29

0.57

2

0.94

0.98

0.27

0.59

0.53

3

0.98

0.22

0.59

0.53

0.46

4

0.12

0.51

0.44

0.37

0.32

5

תורשתיות על האלכסון, מתאמים גנטיים מעל האלכסון, ומתאמים סביבתיים מתחת לאלכסון.

 

 

טבלה 4. מתאמים ותורשתיות לק"ג שומן, תחלובות 1-5, הפרמטרים למודל הרב-התכונתי.

תחלובות

 

5

4

3

2

1

 

0.76

0.84

0.88

0.91

0.42

1

0.90

0.96

0.99

0.38

0.58

2

0.95

0.99

0.34

0.61

0.53

3

0.98

0.29

0.59

0.55

0.46

4

0.20

0.52

0.47

0.41

0.34

5

תורשתיות על האלכסון, מתאמים גנטיים מעל האלכסון, ומתאמים סביבתיים מתחת לאלכסון.

 

 

טבלה 5. מתאמים ותורשתיות לק"ג חלבון, תחלובות 1-5, הפרמטרים למודל הרב-התכונתי.

תחלובות

 

5

4

3

2

1

 

0.67

0.77

0.85

0.89

0.34

1

0.83

0.92

0.98

0.29

0.54

2

0.91

0.98

0.27

0.59

0.48

3

0.97

0.23

0.59

0.52

0.41

4

0.15

0.52

0.43

0.43

0.28

5

תורשתיות על האלכסון, מתאמים גנטיים מעל האלכסון, ומתאמים סביבתיים מתחת לאלכסון.

 

טבלה 6. מתאמים ותורשתיות ללוג ריכוז תאים סומטיים, תחלובות 1-5, הפרמטרים למודל הרב-התכונתי.

תחלובות

 

5

4

3

2

1

 

0.81

0.82

0.84

0.85

0.25

1

0.93

0.95

0.98

0.22

0.31

2

0.97

0.99

0.23

0.44

0.26

3

0.99

0.23

0.48

0.37

0.24

4

0.18

0.49

0.40

0.33

0.23

5

תורשתיות על האלכסון, מתאמים גנטיים מעל האלכסון, ומתאמים סביבתיים מתחת לאלכסון.

 

 

טבלה 7. מתאמים ותורשתיות לפוריות נקבית, תחלובות 1-5, הפרמטרים למודל הרב-התכונתי.

תחלובות

 

5

4

3

2

1

 

0.54

0.66

0.86

0.74

0.02

1

0.79

0.94

0.82

0.03

0.05

2

0.75

0.88

0.02

0.05

0.05

3

0.92

0.03

0.06

0.05

0.04

4

0.02

0.09

0.08

0.06

0.05

5

תורשתיות על האלכסון, מתאמים גנטיים מעל האלכסון, ומתאמים סביבתיים מתחת לאלכסון

 

תוצאות נטיות גנטיות לפי תחלובות במודל הרב-תכונתי

בציור 2 מופיעות הנטיות הגנטיות במודל הרב-תכונתי לק"ג חלבון לפי תחלובה.  כללית, הנטיות הגנטיות היו דומות בכל התחלובות.

        לתחלובה 2 הייתה הנטייה הגנטית הגבוהה ביותר ולתחלובה 5 הייתה הנטייה הגנטית הנמוכה ביותר.

     הנטייה הגנטית הכללית הייתה מאוד דומה לנטייה הגנטית בתחלובה 4.  בציור 3 מופיעות הנטיות הגנטיות לתכונות יבול חלב ו-01PD לפי המודל הרב-תכונתי. הנטייה הגנטית לחלב הייתה חיובית עד 1992.  מ-1992 ועד-1998 קרובה לאפס, ומאז חיובי.  הייתה עליה בנטייה הגנטית ל-01PD בשנים האחרונות.  הנטייה הגנטית לחלבון הייתה במקצת גבוהה יותר מאשר הנטייה הגנטית לשומן.  (מ-1991 ועד 2001 משקל החלבון באינדקס הטיפוח פי חמישה מאשר שומן.)  בציור 4 מופיעות הנטיות גנטיות לריכוז שומן וחלבון.  הנטיות הגנטיות היו שליליות עד 1990 ומאז הן חיוביות.  עד 1990 הנטייה הגנטית השלילית לריכוז שומן הייתה חזקה יותר, מאז הנטיות דומות לשתי התכונות.  בציור 5 מופיעות הנטיות גנטיות לפוריות נקבית ולרת"ס.  אין נטייה גנטית ברורה לפוריות נקבית.  הנטייה הגנטית לרת"ס הייתה "חיובית" (לא רצוי) עד 1993, ומאז "שלילית" (רצוי).  ריכוז תאים סומטיים הוכנס לאינדקס הטיפוח רק ב-1996.

ציור 2.  נטיות גנטיות ליבול חלבון לפי תחלובה

ציור 2.  נטיות גנטיות ליבול חלבון לפי תחלובה

 

ציור 3.  נטיות גנטיות חלב, שומן, חלבון, ו-01PD

ציור 3.  נטיות גנטיות חלב, שומן, חלבון, ו-01PD

 

ציור 4.  נטיות גנטיות לריכוז שומן וחלבון

ציור 4.  נטיות גנטיות לריכוז שומן וחלבון

 

ציור 5.  נטיות גנטיות לריכוז תאים סומטיים ופוריות נקבית

ציור 5.  נטיות גנטיות לריכוז תאים סומטיים ופוריות נקבית

 

השוואת אומדני הורשה של פרים עם יותר מ-5,000  רשומות לפי שני המודלים.

 

     בטבלא 8 מופיעים אומדני הורשה לק"ג חלבון של פרים עם יותר מ-5,000 רשומות לפי המודל הרב-תכונתי.  א"ה של הפרים לייזר, בוטח, פצפון, וטבע עולים עם העלייה במספר התחלובה.  כלומר במודל החד-תכונתי, עם הגעת הגל השני של בנות הפרים הנ"ל, אומדני ההורשה שלהם צריכים לרדת.  במיוחד בולטת התופעה אצל הפר סקורר.  א"ה של הפרים המסומנים באדום; גיוס, שץ, שואג, גבי, גנדי, גלגל, גולית וגופי (גיוס, גלגל, גולית וגופי ממשפחת גיוס); יורדים עם העלייה במספר התחלובה.  בולט בירידה במיוחד הפר גלגל, ואכן גלגל היה מדורג במקום ראשון כאשר לבנות שלו היו רשומות רק בתחלובה ראשונה.  אומדני ההורשה של הפרים סף, פלור, ובוילר (כולם ממשפחת פרחח) יציבים לאורך התחלובות.

טבלה 8.  אומדני הורשה לק"ג חלבון של פרים מעל 5000 רשומות לפי מודל רב תכונתי

 

 

מספר תחלובה

מספר פר

שם פר

1

2

3

4

5

משוקלל

829

גיוס

-1.4

-2.8

-3.8

-5.1

-5.4

-2.9

2122

שץ

-2.0

-7.2

-8.5

-8.4

-6.7

-5.7

2124

שואג

-2.4

-5.7

-5.9

-5.7

-5.0

-4.5

2132

גבי

0.3

-6.9

-7.2

-6.9

-5.8

-4.3

2154

לייזר

-4.0

0.3

2.8

5.7

7.4

0.4

2283

גנדי

3.9

-2.4

-3.9

-5.1

-6.5

-1.1

2303

גלגל

3.4

-6.0

-7.4

-8.2

-7.9

-3.3

2335

סף

-3.5

-4.6

-3.6

-1.8

-0.9

-3.4

2357

פלור

6.3

8.8

6.8

4.1

2.0

6.4

3070

בוטח

5.3

6.1

7.7

8.6

8.7

6.6

3089

פצפון

4.8

11.8

13.3

13.9

12.9

9.9

3099

גולית

5.6

1.4

-0.5

-2.8

-4.5

1.6

3212

סינבד

9.5

12.3

11.9

11.2

9.4

10.9

3241

טבע

-5.9

-0.9

1.1

3.1

4.2

-1.4

3274

סקורר

1.7

14.1

15.8

16.6

15.3

10.4

3304

גופי

11.1

10.6

9.6

8.0

5.8

9.9

3376

בוילר

8.2

13.9

13.4

11.8

9.3

11.2

 

השוואת אומדני הורשה של פרים  לפי שני המודלים.

בטבלה 9 מופיעים המתאמים בין אומדני הורשה של פרים לק"ג חלב, שומן, חלבון, לרת"ס, פוריות בנות, 91,PD96 ,PD ו-01PD לפי שני המודלים עבור 508 פרים עם הישנות מעל 75% לכל התכונות.  כל המתאמים גבוהים מאוד, 0.98 ויותר.  המתאמים צפויים להיות גבוהים, מאחר שבנות רב הפרים סיימו תחלובות 1-5.  עיקר השינוי הוא לפרים צעירים ולפרים עם בנות חוזרות מהגל השני. סטית התקן בין א"ה היו בדרך כלל גבוהות יותר לפי המודל הרב-תכונתי.  סטית התקן עבור 91PD היה 273 במודל החד-תכונתי, ו-303 במודל הרב-תכונתי.

טבלה 9. מתאמים בין אומדני הורשה של הפרים לפי המודלים החד- והרב-תכונתי, 508 פרים.

תכונה

מתאם

ק"ג חלב

0.98

ק"ג שומן

0.99

ק"ג חלבון

0.98

אחוז שומן

1.00

אחוז חלבון

1.00

חמ"מ 91

0.99

לרת"ס

0.98

פוריות בנות

0.99

חמ"מ 96

0.98

חמ"מ 01

0.99

 

 

      

 

השוואת אומדני הורשה של פרי הצמרת לפי שני המודלים.

בטבלא 10 מופיעים מבחני הפרים לפי מודל הרב-תכונתי של עשרת הפרים הגבוהים ביותר לפי.PD01   א"ה של כל הפרים האלה היה גבוה יותר לפי המודל הרב-תכונתי, אך המיון בטבלה היה לפי המדד הזה.  לפרים צעירים עם תחלובות ראשונות בלבד (דליה, ליבה, גוקאי, ודנדן) יש שינויים גדולים יחסית.  ערכי הפרים לתחלובות 2-5 מושפעים מהמתאמים הגנטיים וכן מאילן היוחסין שלהם.  אומדן פר צעיר שבנותיו בתחלובה ראשונה והוא בן לפר שאומדנו  משתפר עם העלייה במספר התחלובה יזכה ל"בונוס" (דליה ודנדן).

טבלה 10. מבחן פרים לפי מודל הרב-תכונתי, עשרה הפרים הגבוהים ביותר לפיPD01

שם פר

רב-תכונתי

חד-תכונתי

הפרש

דליה

965

777

188

דאמסל

881

787

94

סידון

881

871

10

אקסטרים

813

761

52

לילאק

746

647

99

ליבה

738

588

150

אבשה

714

673

41

דנדן

697

486

211

גוקאי

656

474

182

צליין

640

504

136

    

 

ניתוח התמדה לפי מודל הרב-תכונתי

ערכי התורשתיות בנפרד לתחלובות 1 ועד 5 וכן המתאמים הגנטיים והסביבתיים בין התחלובות  מופיעות בטבלה 11.  התורשתיות עלה מתחלובה ראשונה לשלישית ואז ירדה עד לתחלובה החמישית.  המתאם הגנטי בין תחלובות צמודות גבוה, למרות שעקומת התחלובה הראשונה שונה מהותית מיתר התחלובות.  המתאמים הסביבתיים היו בינוניים נמוכים.

    בטבלא 12 מוצגים מתאמים גנטיים וסביבתיים בין שיעור התמדה לבין התכונות הכלולות באינדקס הטיפוח הישראלי בתחלובה ראשונה ושנייה.

טבלא 11. תורשתיות (על האלכסון), מתאמים גנטיים (מעל האלכסון) וסביבתיים (מתחת לאלכסון) לשיעור ההתמדה בישראל לתחלובות 1-5.

תחלובה

ראשונה

שניה

שלישית

רביעית

חמישית

ראשונה

0.14

0.84

0.78

0.76

0.68

שניה

0.26

0.21

0.95

0.92

0.81

שלישית

0.22

0.43

0.22

0.99

0.94

רביעית

0.18

0.36

0.44

0.21

0.95

חמישית

0.12

0.27

0.34

0.36

0.13

 

 

 

 

 

ציור 6.  התמדה בתחלובה ראשונה, ─; ואומדן תורשה להתמדה לפי שנת לידה

ציור 6.  התמדה בתחלובה ראשונה, ; ואומדן תורשה להתמדה לפי שנת לידה --

  בתחלובה ראשונה המתאמים הגנטיים בין שיעור התמדה לתכונות ק"ג חלב, שומן, חלבון ולרת"ס נמוכים מאוד, והמתאמים הגנטים עם פוריות בנות והישרדות היו 0.32, ו-0.31 בהתאמה.  בתחלובה שנייה המתאם עם ק"ג חלב, שומן וחלבון היו 0.47, 0.38 ו-0.49 בהתאמה.  המתאם בין שיעור התמדה עם פוריות בנות היה רק 0.1,  והמתאם בין שיעור התמדה עם הישרדות היה 0.6.

 

בציור 6 מופיעה ההתקדמות הגנטי לשיעור התמדה מ-1982 ועד 2003.  במשך עשרים שנות הניתוח הייתה עליה קרוב לאחוז בשנה, וקרוב ל-9% בעשור האחרון.  ההתקדמות הגנטית חושבה לפי הרגרסיה של אומדן תורשה לשיעור ההתמדה של פרות על תאריך הלידה.  נתקבלה התקדמות גנטית של 0.32% לשנה לכל התחלובות.  בהתאם לערך הכלכלי של התמדה, כ-13$ עבור סטית תקן פנוטיפי, הוחלט בוועדת ספר העדר לכלול שיעור התמדה באינדקס הטיפוח עם משקל של 10 יחידות עבור כל אחוז התמדה החל מ-2007.  שנוי זה עשוי להאיץ את ההקדמות הגנטית עבור התמדה, חלב, והישרדות.

     

 

     טבלא 12. תורשתיות (על האלכסון), מתאמים גנטיים (מעל האלכסון) וסביבתיים (מתחת לאלכסון) בין שיעור התמדה לבין התכונות באינדקס הטיפוח הישראלי בתחלובה הראשונה והשניה.

תחלובה

תכונה

התמדה

חלב

שומן

חלבון

סת"ס

פוריות

הישרדות

1

התמדה

0.19

0.01-

0.02-

0.06-

0.07-

0.32

0.31

 

ק"ג חלב

0.01

0.52

0.44

0.73

0.15

0.25-

0.06

 

ק"ג שומן

0.01

0.56

0.47

0.58

0.09

0.20-

0.13

 

ק"ג חלבון

0.00

0.84

0.63

0.43

0.21

0.25-

0.12

 

סת"ס

0.05-

0.00

0.01-

0.04

0.25

0.22-

0.31-

 

פוריות בנות

0.02-

0.02-

0.04-

0.03-

0.03-

0.04

0.40

 

הישרדות

0.08

0.07

0.07

0.07

0.11 -

0.13

0.12

 

2

התמדה

0.26

0.47

0.38

0.49

0.11-

0.10

0.60

 

ק"ג חלב

0.20

0.29

0.31

0.68

0.16

0.21-

0.27

 

ק"ג שומן

0.18

0.65

0.30

0.48

0.06-

0.13-

0.34

 

ק"ג חלבון

0.21

0.88

0.71

0.25

0.10

0.32-

0.37

 

סת"ס

0.10-

0.01

0.02-

0.04

0.19

0.21-

0.44-

 

פוריות בנות

0.07

0.04

0.02

0.03

0.04-

0.04

0.46

 

הישרדות

0.21

0.17

0.15

0.17

0.16 -

0.21

0.10

 

 

סיכום

     פותח מודל רב-תכונתי לאחר אמידת ערכי תורשתיות ומתאמים גנטיים לתחלובות  1-5 לתכונות ק"ג חלב, שומן, חלבון, לרת"ס ופוריות בנות.  בדרך כלל ערכי התורשתיות לכל התכונות היו גבוהים מאשר המודל הנוכחי.  המתאמים הגנטיים לכל התכונות היו גבוהים לתחלובות סמוכות, ונמוכים יותר בין תחלובות רחוקות.     המתאמים בין תוצאות המודל הרב-תכונתי לחד-תכונתי היו מעל 0.97 עבור כל התכונות ובהתאם לצפוי.  יישום המודל הקטין את תופעת ה-DIP-RIP, בגלל חישוב אומדני הורשה לתחלובות 1-5 בנפרד.

     וועדת ספר העדר אישרה את המודל הרב-תכונתי כמבחן פרים רשמי בישראל, וייושם למבחנים שגרתיים החל מ-2005.  המבחנים עברו את הבדיקות של INTERBULL וקבלו את אישור שלהם עבור כל התכונות.  השלמנו את אילן הייחוסים של פרי חו"ל עד לשנת 1960.  פיתחנו מבחנים עבור התמדה לפי המודל הפרט הרב-תכונתי.

      

רשימת פרסומים

ולר, י., עזרא , א. (2003) יישום המודל הרב-תכונתי עבור ניתוח גנטי של תכונות יבול חלב ותכונות משניות.  משק הבקר והחלב 302; 11-18.

ולר, י., עזרא , א. (2004) שינוי אינדקס הטיפוח בישראל.  משק הבקר והחלב 313; 30-33.

עזרא, א., ולר, י.  (2005) מבחן גנטי – דצמבר 2004.  משק הבקר והחלב 314; 16-17.

Weller, J. I. and Ezra, E.  (2004) Genetic analysis of the Israeli Holstein dairy cattle population for production and non-production traits with a multitrait animal model.  J. Dairy Sci. 87; 1519-1527.

Weller, J. I., Emanuelson, U., and Ezra, E. (2003) Validation of genetic evaluation methodology using the nanparametric bootstrap method.  Proc. 2003 Interbull Meeting.  Rome, Italy. 31; 26-29.

Weller, J. I. Ezra, E.  and Leitner G. (2006)  Genetic analysis of persistency in the Israeli Holstein population by the multitrait animal model.  J. Dairy Sci. 89; 2738-2746.

סיכום עם שאלות מנחות

 

1.                  מטרות המחקר לתקופת הדו"ח תוך התייחסות לתוכנית העבודה.

 

לשנות את המודל הקיים, למודל "הרב-תכוני" בכדי להגיע ליציבות גבוהה יותר במבחן פרים ולהקטין את ממדי

התופעת שאומדן הגנטי של הפר יורד עם תוספת משמעותית של בנות מהמדגם השני.   לבדוק את התוכנה על

נתוני אמת של ספר העדר.  לפתח שיטה האומדת את מהימנות האומדנים הגנטיים לפי המודל הרב-תכונתי.  לתקן 

את נתוני הייחוסין של ספר העדר.  לפתח מבחן גנטי עבור התמדה לפי מודל הפרט הרב תכונתי.

2.                  עיקרי הניסויים והתוצאות שהושגו בתקופה אליה מתייחס הדו"ח.

 

לא היו ניסויים

 

 

 

המסקנות המדעיות וההשלכות לגבי יישום המחקר והמשכו. האם הושגו מטרות המחקר בתקופת   הדו"ח.

 

ערכי התורשתיות לכל התכונות היו גבוהים מאשר המודל הנוכחי.  המתאמים הגנטיים לכל התכונות היו גבוהים

לתחלובות סמוכות, ונמוכים יותר בין תחלובות רחוקות.  יישום המודל הקטין את תופעת ה-DIP-RIP. המתאמים

בין תוצאות המודל הרב-תכונתי לחד-תכונתי היו מעל 0.97 עבור כל התכונות ובהתאם לצפוי.  הישגנו את כמעט

כל המטרות של המחקר

3.            הבעיות שנותרו לפתרון ו/או השינויים שחלו במהלך העבודה (טכנולוגיים, שיווקיים ואחרים); התייחסות המשך המחקר לגביהן, האם יושגו מטרות המחקר בתקופה שנותרה לביצוע תוכנית המחקר.

 

לא נמצא שיטה טובה לאמוד הישנות האומדנים הגנטיים לפי המודל הרב-תכונתי

 

 

 

5.   האם הוחל כבר בהפצת הידע שנוצר בתקופת הדו"ח - יש לפרט: פרסומים – כמקובל  בביבליוגרפיה,

פטנטים - יש לציין מס' פטנט, הרצאות וימי עיון - יש לפרט מקום ותאריך.

 

וועדת ספר העדר אישרה את המודל הרב-תכונתי כמבחן פרים רשמי בישראל, וייושם למבחנים שגרתיים החל מ-

2004.  המבחנים עברו את הבדיקות של INTERBULL וקבלו את אישור שלהם עבור כל התכונות.  השלמנו את

אילן הייחוסים של פרי חו"ל עד לשנת 1960.  פיתחנו מבחנים עבור התמדה לפי המודל הפרט הרב-תכונתי.

 

פרסום הדו"ח: אני ממליץ לפרסם את הדו"ח: (סמן אחת מהאופציות)

      ×        ללא הגבלה (בספריות ובאינטרנט)

לכל המבזקים....
office@milk.org.il פקס: 972-3-9564766 טל: 972-3-9564750 דרך החורש 4 , ת"ד 97, יהוד 5647003
מופעל באמצעות מעוף - מגוון אפקט